仅仅拥有乙酰辅酶A路径并不足以独立生存，末祖还需要主动营造跨膜的氢离子梯度，然而这要消耗一份额外的能量，这是之前介绍的能量转换机制不能胜任的。于是，末祖进化出了“电子分歧”这种能量转换机制，透支一部分未来产生的能量，推动现在急需的反应，而末祖的两群后代把它安排在了乙酰辅酶A路径的不同位置上。

由此，白烟囱假说漂亮地解答了乙酰辅酶A路径拥有细菌和古菌两个不同版本的难题。与此同时，细菌和古菌还拥有大相径庭的DNA复制系统，对此，福泰尔提出，它们的DNA复制系统很可能是在独立生存的过程中，各自从病毒那里俘获的。

就这样，末祖分化成了独立生活的细菌和古菌，我们那幅宏大的图景就此落成。不知不觉间，我们的末祖已经达到了相当完备的程度：它有了很好的细胞膜，可以保护自己内环境稳定；有了化学渗透，可以给自己制造能量通货。

有了乙酰辅酶A路径，可以给自己制造有机物；有了蛋白质翻译系统，可以制造出一切可能的蛋白质；虽然还没有复制DNA的酶系统，但它至少有了逆转录机制。凭着白烟囱里的天然氢离子梯度，它们可以世世代代地繁衍生息下去了。

但这个末祖的后代并不甘于深渊下的海底，“珍珠般的洞窟”，正如我们看到的，大约在38亿年前，生命就离开了孕育它的地质化学子宫，奔向了自由的海洋。及至今日，我们已经占据了整个地球表面，构造出了已知宇宙中唯一的行星生物圈，并且跃跃欲试地仰望着浩瀚的星空，畅想着银河彼岸的未知世界了。

所以，38亿年前的末祖身上究竟发生了什么，才使它们勇敢地离开了生命起源之地，开始了有无限可能的新生活？在这一幕的故事里，我们已经把逆向转运蛋白的出现视作末祖诞生的标志，在那之后，会有三幅起源图景：现代细胞膜起源图景、讨论到了一半的电子传递链起源图景，以及DNA复制系统起源图景。

而这重叠或交织的结果，就是细菌和古菌的起源图景，也就是生命脱离白烟囱的进化图景。是啊，白烟囱只是深渊里一些逼仄的洞窟，那近乎无限的海洋里还有无限的可能，任何可以脱离白烟囱的生命都将前程似锦，而对于此时的末祖来说，要迈出这一步几乎就只需解决一个难题了：怎样才能不再依赖白烟囱里的天然氢离子梯度？

的确，白烟囱里的天然氢离子梯度是末祖一切代谢的能量之源，但自由的海洋里并没有这样的氢离子梯度，所以末祖必须自己想办法制造跨膜氢离子梯度。乍看起来，这个大难题已经有了解决的眉目。有了逆向转运蛋白后，末祖进化出了更加密闭的细胞膜，也进化出了原始的电子传递链。

那么，如果电子传递链进化得足够强劲，往细胞膜外侧泵出足够多的氢离子，末祖不就可以自力更生地维持氢离子梯度了吗？乍看起来好像是这样，但是稍微多想一步，我们就会发现这个解决方案是在“拆东墙补西墙”。最初的电子传递链就是调转方向的能量转换氢化酶。

可是能量转换氢化酶肩负着重要的职责，它要把氢气的电子夺走，用来还原二氧化碳，启动整个固碳作用。如果能量转换氢化酶都调转了方向，改行去做能量代谢的电子传递链了，固碳作用岂不是釜底抽薪地停止了？

当然，对于上一段那个“都”字，一定会有人提出这样的建议：能量转换氢化酶为什么不能分工合作，一部分负责启动固碳作用，另一部分变成电子传递链呢？对此，我们不妨讲个老套的笑话。

这一天，兄弟俩合伙去集市上摆摊，哥哥负责进货，弟弟负责卖货。但哥哥是个傻小子，几步没走远，就觉得反正都是买，买别人的不如买自己的，就调回头来拿钱买自己摊上的东西。没想到弟弟也一样傻，觉得卖给谁不是卖，就真的拿了哥哥的钱，还把东西给了哥哥。

于是，哥哥左手从弟弟那里买来，右手就拿给弟弟去卖，弟弟左手从哥哥那里接来，右手又立刻卖给哥哥，兄弟俩你来我往折腾了一天，忙得不亦乐乎。晚上收摊回家的时候，一分钱没挣上，还亏了午饭两碗面钱，他们的父母愤愤地说：这样的傻儿子有还不如没有！

也就是说，能量转换氢化酶调转方向之后是在催化一个完完全全的逆反应，毫无疑问会与等量的没有调转方向的能量转换氢化酶“抵消”掉，没有任何生化价值，纯属浪费蛋白质资源。

要知道，对原核细胞来说，合成蛋白质可以消耗75%的ATP，而合成核酸就只消耗12%的ATP，所以浪费蛋白质在任何条件下都是严重的犯罪，同一个细胞内的能量转换氢化酶只能集体做一件事。于

是，随着末祖分化成细菌和古菌，能量转换氢化酶也有了两种不同的进化方案：能量转换氢化酶调转过来，给铁氧还蛋白放电，用这份能量泵出氢离子，制造氢离子梯度，所以它们必须用别的蛋白质夺取氢气的电子，给铁氧还蛋白充电。

而在产甲烷的古菌身上，能量转换氢化酶继续利用氢离子梯度夺取氢分子的电子，给铁氧还蛋白充电，因此，它们进化出了别的蛋白质泵出氢离子，制造氢离子梯度。显然，那种“别的蛋白质”一定不能是另一个傻小子，不能是在倒腾同一笔“钱”。

如果要给铁氧还蛋白充电，就不能还用氢离子梯度中的能量；要泵出氢离子，就不能用铁氧还蛋白放电时的能量。这两份能量归根结底是同一份能量，无论细菌还是古菌，都必须从别的地方找能量来。可是，离开了白烟囱里的天然氢离子梯度，细菌和古菌又是从什么地方挣来了能量呢？这个问题的答案恐怕称得上是21世纪初生物化学领域关于“能量转换”最引人注目的发现了。

我们遇到过两种基本的能量转换机制：最先是20世纪初发现的底物水平磷酸化，也就是一种物质把磷酸基直接“嫁接”到另一种物质上；然后是1961年左右发现的化学渗透，它利用电子传递链制造跨膜氢离子梯度，再催动能量转换。

我们一度以为这就是生物能量转换的全部机制了，但时隔半个世纪，2008年，德国微生物学家鲁道夫·陶尔和沃尔夫冈·尼奇克却发现了第三种，“电子分歧”。有了这种新的能量转换机制，产甲烷古菌和产乙酸细菌就能从别的“地方”搞来能量。

只是这个“地方”实在叫人吃惊：电子分歧能把氢分子中的一对电子拆开，一个用来还原某种“高能物质”，一个用来还原铁氧还蛋白，等铁氧还蛋白驱动了物质能量代谢，再抽取一部分能量，用来补充已经消耗掉的“高能物质”。

所以，电子分歧是一种“能量借贷”，它透支“未来要合成的有机物中的能量”，驱动“现在需要转移的电子”。氢气如果能充分地还原二氧化碳，就将是个热力学上有利的反应，能够释放出很多的能量来，可惜这个反应的前几步有很多障碍，尤其是氢分子中的电子非常稳定，如果没有额外的手段，那么整个反应就都无法发生。

这就是为什么威廉·马丁和尼克·莱恩要推演铁硫簇催化了怎样的地质化学反应，也是为什么能量转换氢化酶要借助天然氢离子梯度才能夺取氢分子的电子。但细胞的生化反应是一个整体，有很多灵活变通的余地。就像我们做买卖没有进货的本钱，也可以先把值钱的家当抵押出去，借来一笔钱，进货，卖货，赚了钱，再把家当赎回来。

同样，细菌和古菌取不出氢分子中的电子，也可以先在电子分歧中消耗一些高能物质，把氢分子中的电子取出来，给铁氧还蛋白充电，拿去参与物质能量代谢，再把消耗掉的高能物质循环回来。电子分歧的具体过程涉及一些非常独特的铁硫蛋白。

我们眼下只需知道，具体要抵押哪件值钱的家当，充了电的铁氧还蛋白具体要参与物质代谢还是能量代谢，细菌和古菌的电子分歧进化出了两种不同的组合方案。乙酰辅酶A路径很可能是进化史上最早出现的固碳作用，因为它们同时广泛出现在细菌域和古菌域的古老类群里，很有可能就是末祖留下的遗产。

乙酰辅酶A路径在古菌域和细菌域又有许多差异，尤其是长分支刚开头的部分，二者差异之大完全不能平行起来，大多数的图示都会把它们画成两个半圆对在一起——可这是为什么？如果乙酰辅酶A路径是末祖留给细菌和古菌的共同遗产，为什么它们一开头就那么不同？

而且，为什么古菌的乙酰辅酶A路径产出了甲烷，细菌的乙酰辅酶A路径却产出了乙酸？大约在2013年，威廉·马丁和尼克·莱恩把电子分歧的两种方案与能量转换氢化酶的两种方案结合起来，出色地回答了这些问题，同时构造了一幅精彩的电子传递链起源图景。